Το νευρωνικό δίκτυο παραγωγής χρωμάτων

 

Από τις 5 βασικές αισθήσεις, η όραση αποτελεί αναμφίβολα την αρχαιότερη (εξελικτικά) και την πλέον πολύπλοκη (ανατομικά και λειτουργικά) αισθητηριακή μας ικανότητα και γι’ αυτό ο οπτικός εγκέφαλος των πρωτευόντων θηλαστικών καταλαμβάνει το 1\4 του εγκεφάλου τους συνολικά. Πάντως, η έγχρωμη όραση είναι από τις πιο αινιγματικές λειτουργίες του οπτικού εγκεφάλου, διότι παίζει αποφασιστικό ρόλο όχι μόνο στη γνωστική αλλά και στην αισθητική ιδιοποίηση της ορατής πραγματικότητας.

Το ορατό από το οπτικό μας σύστημα φως αποτελεί ένα πολύ μικρό μέρος της υπαρκτής ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας στη φύση. Τα μήκη κύματος που είναι ορατά ως χρώματα από το ανθρώπινο μάτι κυμαίνονται από 400 έως 700 νανόμετρα και δεν υπάρχει ούτε άμεση ούτε πλήρης μετάφραση ενός δεδομένου μήκους κύματος του φυσικού φωτός σε αυτό που γίνεται αντιληπτό ως ορατό χρώμα. Ωστόσο το πιο εντυπωσιακό είναι ότι, παρά τις μεγάλες ημερήσιες και τοπικές διακυμάνσεις της έντασης του φωτός και παρά τις συχνά εσφαλμένες υποκειμενικές εκτιμήσεις των πραγματικών φυσικών διακυμάνσεων της φωτεινότητας και του χρώματος των ορατών αντικειμένων, ο οπτικός μας εγκέφαλος καταφέρνει συνήθως να διακρίνει σαφώς και να αναγνωρίζει τη σταθερότητα των χρωμάτων που «βλέπει».

Για παράδειγμα, φωτεινές ακτινοβολίες που είναι αρκετά διαφορετικές ως προς τη φασματική σύνθεσή τους φαίνονται να έχουν πάντα το ίδιο χρώμα. Και μολονότι το εγκεφαλικό οπτικό μας σύστημα της έγχρωμης όρασης αποτυγχάνει καταφανώς και επανειλημμένα στις εκτιμήσεις του σχετικά με το «φυσικό», δηλαδή το «πραγματικό» χρώμα των αντικειμένων, επιλέχθηκε και ενισχύθηκε από τη φυσική επιλογή επειδή, προφανώς, αυτά τα οπτικά σφάλματα δεν επηρεάζουν δυσμενώς ή καταστροφικά τη ζωή μας, αντίθετα, η χρωματική σταθερότητα που επιβάλλουμε σε ό,τι βλέπουμε πρέπει να έπαιξε και παίζει αποφασιστικό ρόλο για την επιβίωσή μας.

Εξάλλου, το χρωματικά ανεπαρκές ή και αυθαίρετο -από άποψη φυσικής- οπτικό μας σύστημα μπορεί να επιτελεί καθημερινά κάποια πολύ εντυπωσιακά πράγματα, όπως π.χ. να βλέπει το ίδιο αντικείμενο ως μπλε τόσο υπό το έντονο φως του ήλιου όσο και με το φως μιας αδύναμης λάμπας, εξακολουθεί δηλαδή να βλέπει το ίδιο χρώμα ενώ οι συνθήκες φωτισμού είναι εντελώς διαφορετικές! Αυτή η εγκεφαλική ικανότητα αναγνώρισης του ίδιου χρώματος σε πολύ διαφορετικές συνθήκες φωτισμού ονομάζεται «χρωματική σταθερότητα». Πρόκειται για μια οπτικά ατελή λύση, που, ωστόσο, επιλέχθηκε κατά την εξέλιξη του οπτικού εγκεφάλου μας, επειδή ήταν -και εξακολουθεί να είναι!- πιο λειτουργική για την επιβίωσή μας από τον ακριβή, αλλά ιδιαίτερα χρονοβόρο υπολογισμό όλων των αποχρώσεων του κάθε αντικειμένου που βλέπουμε. Μόνο έτσι ο οπτικός μας εγκέφαλος μπορούσε, κατά το μακρινό παρελθόν, να αναγνωρίζει αμέσως τα φρούτα ή τα θηράματα μέσα στη ζούγκλα, και, σήμερα, να διακρίνει π.χ. αμέσως το πράσινο από το κόκκινο οδικό φανάρι.

Ανακαλύπτοντας τους... νευρωνικούς «χρωστήρες»

Ομως, τι ακριβώς συμβαίνει όταν οι άχρωμες ακτίνες του ορατού φωτός εισέρχονται στα μάτια μας και πώς ανιχνεύονται από ειδικούς φωτοϋποδοχείς, δηλαδή από τα ειδικά κύτταρα που υπάρχουν για τον σκοπό αυτό στον αμφιβληστροειδή χιτώνα; Στο προηγούμενο άρθρο (βλ. Μηχανές του Νου, 11-1-25), είδαμε ότι σε κάθε φυσιολογικό αμφιβληστροειδή υπάρχουν δύο βασικοί τύποι φωτοϋποδεκτικών κυττάρων: ένας τύπος ραβδιόμορφων νευρώνων, ή «ραβδία», και ένας τύπος κωνιόμορφων νευρώνων, που περιλαμβάνει τα τρία είδη «κωνίων». Τόσο τα ραβδία όσο και τα κωνία είναι εγκεφαλικά κύτταρα εξειδικευμένα στο να λειτουργούν ως νευρωνικοί «χρωστήρες». Και το πετυχαίνουν, επειδή καθένα περιέχει μία φωτοχρωστική ουσία, δηλαδή μία φωτοαπορροφητική πρωτεΐνη, χάρη στην οποία μπορούν μετατρέπουν τη φωτεινή ενέργεια που απορροφούν σε «έγχρωμα» νευρικά σήματα.

Η παρουσία τριών ελαφρώς διαφορετικών φωτοχρωστικών ουσιών στα κωνία και μίας φωτοχρωστικής ουσίας κοινής σε όλα τα ραβδία καθιστά αυτούς τους νευρώνες ικανούς να αποκρίνονται επιλεκτικά στην είσοδο του ορατού φωτός, μπορούν δηλαδή να «μεταφράζουν» σε διαφορετικά νευρικά σήματα τα διάφορα μήκη κύματος του ορατού φωτός, το οποίο, ως γνωστόν, έχει ένα πολύ στενό φάσμα: από 400 έως 700 νανόμετρα (nm).

Επομένως, μόνο τα φωτόνια που πάλλονται εντός αυτού του πολύ στενού φάσματος της φωτεινής ακτινοβολίας γίνονται αντιληπτά, επειδή μόνο αυτά προκαλούν αλλαγές στην τρισδιάστατη δομή των αντίστοιχων φωτοχρωστικών πρωτεϊνών που υπάρχουν στα κωνία και τα ραβδία. Και οι αλλαγές που επιφέρουν τα φωτόνια στη φωτοχρωστική ουσία οδηγούν στην κωδίκευση από τα κωνία και τα ραβδία ειδικών νευρωνικών σημάτων, που περιέχουν πληροφορίες σχετικά με το συγκεκριμένο μήκος κύματος του φωτός. Αυτά τα κωδικευμένα σήματα ερμηνεύονται, κατόπιν, ως διαφορετικά χρώματα από ειδικές δομές του οπτικού φλοιού.

Και για αυτόν τον λόγο, σε κάθε φυσιολογικό ανθρώπινο μάτι, ο αμφιβληστροειδής χιτώνας περιέχει 120 εκατομμύρια ραβδία και 6 εκατομμύρια κωνία. Τα ραβδία ενεργοποιούνται μόνο σε συνθήκες πολύ ασθενούς φωτισμού ή στο σκοτάδι και μας επιτρέπουν να έχουμε μόνο μια ασαφή και χωρίς χρώματα όραση των αντικειμένων. Πάντως, για την όραση σε συνθήκες ανεπαρκούς φωτισμού έχει αποφασιστική σημασία όχι μόνο η ύπαρξη ενός πολύ μεγάλου αριθμού από τέτοια ευαίσθητα φωτοϋποδεκτικά κύτταρα, αλλά και η τοπολογική τους διάταξη μέσα στον αμφιβληστροειδή: ο αριθμός των ραβδίων αυξάνεται σταδιακά όσο απομακρυνόμαστε από το κέντρο του αμφιβληστροειδούς, δηλαδή από το κεντρικό βοθρίο προς την περιφέρεια. Η ασάφεια και η «θολούρα» των οπτικών μας εικόνων σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού εξηγείται επαρκώς από το γεγονός ότι η όρασή μας βασίζεται αποκλειστικά στα ραβδία.

Αντίθετα, στο κεντρικό κοίλωμα ή βοθρίο του αμφιβληστροειδούς -μια περιοχή κοντά στο κέντρο της ωχρής κηλίδας του ματιού- δεν υπάρχουν ραβδία αλλά μόνον κωνία. Τα κωνία ενεργοποιούνται μόνο αν υπάρχει αρκετό φως στο περιβάλλον και εστιάζουν πολύ καθαρότερα το οπτικό αντικείμενο που βλέπουμε. Πράγματι, μόνο τα κωνία μάς επιτρέπουν να έχουμε μια αρκετά σαφή και, κυρίως, έγχρωμη εικόνα του ορατού κόσμου. Και για αυτόν τον λόγο στον αμφιβληστροειδή χιτώνα των πρωτευόντων θηλαστικών υπάρχουν τρία τουλάχιστον διαφορετικά είδη κωνίων –τα κωνία μακρού, μεσαίου και βραχέος μήκους κύματος– που διαφέρουν μεταξύ τους μόνον ως προς την ιδιαίτερη φωτοχρωστική ουσία που περιέχουν.

Μάλιστα, από τις σχετικές νευροαπεικονιστικές, κυτταρολογικές και βιοχημικές αναλύσεις προέκυψε ότι η ανθρώπινη τριχρωματική όραση, δηλαδή η ικανότητα διάκρισης τριών βασικών χρωμάτων (κόκκινο, πράσινο, μπλε), βασίζεται στην παρουσία τριών διαφορετικών κωνίων, η καλή λειτουργία των οποίων επιτρέπει στον οπτικό εγκέφαλό μας να δημιουργεί τον πολύχρωμο κόσμο που βλέπουμε γύρω μας.

Πώς οι νευρωνικές ώσεις διαβάζονται ως χρώματα;

Οι 3 νευρωνικές στιβάδες του αμφιβληστροειδούς χιτώνα περιέχουν 3 διαφορετικές κατηγορίες νευρώνων. Δεξιά, η πιο εσωτερική στιβάδα των φωτοϋποδεκτικών κυττάρων (ραβδία γύρω από ένα κωνίο). Αυτά συνδέονται με ενδιάμεσους νευρώνες (δίπολα, οριζόντια και βραχύινα κύτταρα), που σχηματίζουν την ενδιάμεση κοκκώδη στιβάδα. Αριστερά, η τρίτη και πιο εξωτερική στιβάδα των γαγγλιακών κυττάρων. Οι νευράξονες των οποίων σχηματίζουν το οπτικό νεύρο. Εικόνα κάτω: τα βασικά χρώματα και οι αποχρώσεις τους

Τα οπτικά σήματα που παράγονται από τα κωνία, αφού υποστούν κάποια επεξεργασία σε διαφόρους ενδιάμεσους εγκεφαλικούς σταθμούς, καταλήγουν μέσω του οπτικού νεύρου στον οπτικό φλοιό, ο οποίος υπερκαλύπτει τους δύο ινιακούς λοβούς, στο πίσω μέρος του εγκεφάλου μας (βλ. σχετική φωτ. του ινιακού λοβού σε κόκκινο). Πάντως, όλα τα κωδικευμένα οπτικά σήματα εισέρχονται στον οπτικό φλοιό μέσω της κύριας πύλης εισόδου, που ονομάζεται πρωτοταγής ή ταινιωτός οπτικός φλοιός, ή περιοχή V1. Και όπως ανακάλυψαν, ήδη από τη δεκαετία του 1970, η περιοχή V1 αποτελεί τον κεντρικό σταθμό διανομής των περισσότερων οπτικών σημάτων που φτάνουν από τον αμφιβληστροειδή.

Πράγματι, στην V1 τα οπτικά σήματα, αφού υποστούν μια επεξεργασία ταξινόμησης με βάση το περιεχόμενό τους, διανέμονται στα λεγόμενα «εξωταινιωτικά διαμερίσματα» που βρίσκονται γύρω από την V1, δηλαδή στις περιοχές V2 έως V5, οι οποίες είναι τα λειτουργικά εξειδικευμένα κέντρα του οπτικού εγκεφάλου για την ανάλυση των μεμονωμένων χαρακτηριστικών κάθε οπτικής σκηνής. Κοντολογίς, οι παρακείμενες στην V1 περιοχές είναι οι δομικοί και λειτουργικοί «σπόνδυλοι» του οπτικού φλοιού που επεξεργάζονται παράλληλα -και σχετικά αυτόνομα ο ένας από τον άλλο- τις επιμέρους ιδιότητες κάθε οπτικού αντικειμένου (το χρώμα, τη μορφή, την κίνηση, το βάθος κ.ο.κ.).

Μέχρι πολύ πρόσφατα, οι νευροεπιστήμονες και οι νευρολόγοι περιέγραφαν αυτούς τους ανατομικούς-λειτουργικούς σπονδύλους ως «κέντρα επεξεργασίας» των επιμέρους οπτικών πληροφοριών και όχι ως «κέντρα αντίληψης ή κατανόησης» του περιεχομένου της οπτικής σκηνής. Ομως, όπως επιβεβαιώνεται από τις πιο πρόσφατες έρευνες, αυτά τα κέντρα επεξεργασίας είναι, σε πολλές περιπτώσεις, και κέντρα οπτικής αντίληψης! Μια εντελώς απρόσμενη ανακάλυψη που διαφωτίζει, ώς έναν βαθμό, δύο ακανθώδη και μέχρι σήμερα αναπάντητα ερωτήματα: «ποιος» σπόνδυλος επιτηρεί ή συνθέτει τη συνολική οπτική εικόνα και σε «ποιο» στάδιο της οπτικής διεργασίας αναδύεται η ολοκληρωμένη εικόνα που βλέπουμε;

Ειδικότερα, σε ό,τι αφορά την εγκεφαλική αντίληψη των χρωμάτων, δηλαδή την «επένδυση» με χρώματα της ορατής πραγματικότητας, οι σχετικές έρευνες έδειξαν ότι εξαρτάται πάντα από την ενεργοποίηση του «συμπλέγματος V4». Πρόκειται για ένα εξειδικευμένο και τοπολογικά οριοθετημένο οπτικό δίκτυο, που εντοπίζεται στην κάτω κοιλιακή περιοχή του δεξιού και του αριστερού ινιακού λοβού. Και όπως έδειξαν τόσο οι ιστολογικές όσο και οι λειτουργικές νευροαπεικονιστικές αναλύσεις, το «σύμπλεγμα V4» καταλαμβάνει δύο διακριτές θέσεις στον οπτικό φλοιό, οι οποίες συνεργάζονται στενά για να χρωματίζουν όλα τα οπτικά σήματα που δέχονται.

Συνοψίζοντας τα συμπεράσματα των πιο πρόσφατων κατακτήσεων σχετικά με τις εγκεφαλικές προϋποθέσεις της έγχρωμης ανθρώπινης όρασης, καταλήγουμε σε τρία επαρκώς τεκμηριωμένα συμπεράσματα:

1. Δεν βλέπουμε τα χρώματα με τα μάτια μας, αλλά χάρη σε ειδικές δομές του οπτικού εγκεφάλου μας. 2. Η φαινομενικά ενιαία εγκεφαλική διεργασία της έγχρωμης όρασης προκύπτει από επιμέρους και ημιαυτόνομα οπτικά κέντρα επεξεργασίας των σχετικών οπτικών πληροφοριών. 3. Ο,τι αναγνωρίζουμε ως χρώματα δεν υπάρχουν στη φύση ανεξάρτητα από τα εγκεφαλικά οπτικά κέντρα που επεξεργάζονται τις οπτικές πληροφορίες.

Από αυτά τα φαινομενικά «αθώα» συμπεράσματα για το εγκεφαλικό δίκτυο της παραγωγής έγχρωμης όρασης, προκύπτουν κάποιες απρόσμενες και πολύ ανατρεπτικές συνέπειες που αφορούν τόσο τη γνωστική όσο και την καλλιτεχνική λειτουργία της έγχρωμης όρασης. Ομως, για αυτά θα πούμε περισσότερα στο επόμενο άρθρο.

Kassia St Clair ▶ ​​​​​​​Τα χρώματα και οι μυστικές ζωές τους

Γνωρίζουμε εμπειρικά πόσο υποκειμενική μπορεί να είναι η αισθητική εμπειρία των χρωμάτων και πόση αμηχανία νιώθουμε όταν πρέπει να προσδιορίσουμε μια απόχρωσή τους. Σε αυτό το ενδιαφέρον βιβλίο, που κυκλοφόρησε πρόσφατα από τις ΠΕΚ, αναλύονται εβδομήντα επτά αποχρώσεις που έχουν ενταχθεί στις ευρύτερες κατηγορίες των χρωμάτων του ορατού φάσματος.

Από το nude φόρεμα της Μισέλ Ομπάμα μέχρι το καφέ στις στρατιωτικές στολές, που άλλαξαν τον τρόπο που διεξάγονται οι μάχες, και από τη «γαλάζια περίοδο» του Πικάσο μέχρι την ώχρα που χρησιμοποιούσε ο παλαιολιθικός άνθρωπος όταν ζωγράφιζε στα τοιχώματα των σπηλαίων. Στις σελίδες του θα βρείτε ιστορίες που φωτίζουν αθέατες πλευρές των χρωμάτων και μας μυούν στη γοητεία τους.

https://www.efsyn.gr/epistimi/mihanes-toy-noy/460184_neyroniko-diktyo-paragogis-hromaton